Especiación

La especiación es un proceso evolutivo que culmina con el aislamiento reproductor entre dos grupos de organismos que ahora hay que considerar como especies diferentes. Cuando una especie evoluciona (acumula cambios genéticos, morfológicos ...) pero sin subdivisión en nuevos linajes, se habla de anagénesis. La aparición de nuevas especies a partir de un linaje ancestral es la cladogénesis.

Existen diferentes modelos de especiación, pero la clasificación más utilizada hace referencia a la localización biogeográfica de las poblaciones a lo largo del proceso:

• Alopátrica: la especiación se produce en poblaciones geográficamente separadas.
• Simpátrica: la nueva especie se origina dentro del área de distribución de la especie original.

Especiación alopátrica

También llamada especiación geográfica, es la especiación gradual que se produce cuando una población ancestral que ocupa una gran área geográfica queda subdividida en dos poblaciones al aparecer algún tipo de barrera geográfica, como mares, ríos, montañas o desiertos. El aislamiento reproductor hace que ambas poblaciones sigan caminos evolutivos divergentes: mutaciones, presión selectiva diferente, deriva genética ... Como no es posible el flujo genético, ambas poblaciones van acumulando gradualmente diferencias genéticas y morfológicas. Cuando desaparezcan las barreras y las dos poblaciones se reencuentren, si las diferencias acumuladas no son lo suficientemente importantes, podrían hibridar y terminar fusionadas en una única población que contendría todo el fondo genético acumulado. Ahora bien, si las composiciones genéticas de las poblaciones han divergido hasta el punto de generar otros mecanismos de aislamiento reproductor, entonces queda perpetuado el proceso de acumulación de diferencias y finalmente se llega a la especiación.

La especiación peripátrica es una variante de de alopátrica e implica la separación de una población menor de una otra más grande, por ejemplo, cuando se coloniza un nuevo hábitat. Con el tiempo se produce una divergencia genética y / o morfológica que derivará en otra especie. El hecho de que estos individuos que migran a un lugar distinto y distante donde no existen otros miembros de su especie y establecen una nueva se conoce como el efecto fundador.

Se entiende por especiación parapátrica la evolución por aislamiento reproductivo en poblaciones distribuidas continuamente en el espacio, pero entre las que el intercambio o flujo genético es limitado entre los extremos. Esto es motivo de divergencia evolutiva y puede generar aislamiento reproductivo. Es típica de organismos inmóviles que ocupan áreas geográficas muy amplias. La falta de movilidad impide que los organismos de los extremos de el área se puedan cruzar, estableciéndose una barrera reproductiva.

Especiación simpátrica

Se produce especiación simpátrica cuando se origina una nueva especie en el seno de una especie ancestral, sin que haya separación geográfica. Este tipo de especiación se da entre especies estrechamente relacionadas que conviven en una misma área de distribución y que se especializan en ocupar diferentes nichos dentro del mismo entorno en el que viven. En estos casos la selección natural juega un rol crucial en la divergencia de las poblaciones.

En la especiación simpátrica instantánea, un individuo queda reproductivamente aislado del  resto de la población por algún tipo de alteración genética, como la alteración de la estructura de un cromosoma o también la aparición de una poliploidía (el cigoto 2º hace una mitosis anómala y da una célula 4n que origina un adulto tetraploide). El mutante sólo se puede reproducir asexualmente o por autofertilización. Así, el aislamiento se consigue en una sola generación.

La especiación simpátrica instantánea es habitual en plantas pero muy infrecuente en animales. En vegetales la reproducción asexual o la autofertilización no resultan extraños y son organismos que toleran bien las poliploides.

Otros factores que causan aislamiento reproductor instantáneo son una asincronía en la maduración de las estructuras masculinas y femeninas de las flores (dificulta la fertilización cruzada y favorece la autogamia), la dificultad para encontrar pareja (endoparásitos), alteración de quimiorreceptores (feromonas, quimiotaxis entre óvulos y espermatozoides ...), reordenaciones en la estructura cromosómica (deleciones, inversiones, translocaciones ...) ...

Especiación por autopoliploidia: interviene una sola especie que sufre una alteración de la meiosis, con un aumento de los cromosomas poliploidía. Solo son viables los múltiplos de dos en el número de cromosomas (4n, 6n, 8n) y es muy frecuente en los vegetales con la aparición de especies de gran tamaño.

Especiación por alopoliploidía: dos especies similares con el mismo número de cromosomas dan lugar a una descendencia estéril porque los cromosomas no son homólogos. Si durante la gametogénesis de la descendencia se produjera alguna mutación en la meiosis dando lugar a una poliploidía, se obtendrían gametos con número diploide de cromosomas que sólo se podrán fecundar con otros híbridos que hayan sufrido la misma mutación o consigo mismos.

En la especiación simpátrica gradual interviene algún tipo de mecanismo de aislamiento diferente del geográfico, suficientemente eficiente como para impedir o limitar mucho el intercambio de alelos entre las dos poblaciones que comparten el espacio. La acumulación de cambios hará que el proceso de aislamiento reproductor sea irreversible. Estos mecanismos de aislamiento suelen clasificar en:

Mecanismos precigóticos: evitan que se forme el cigoto.

• Aislamiento ecológico o de hábitat: dentro de una misma zona geográfica pueden existir  diferentes hábitats caracterizados por diferencias de temperatura, luz, humedad, etc. que hacen más difíciles ciertos cruces. Por ejemplo, los peces más pequeños tienen tendencia a buscar aguas menos profundas.
• Aislamiento estacional o temporal: los organismos pueden madurar sexualmente en diferentes estaciones o horas del día. Por ejemplo, en una determinada planta ciertos individuos florecen antes; cuando el resto florecen, los más tempranos ya han sido fecundados.
• Aislamiento etológico: se basa en diferencias de comportamiento durante el cortejo y el apareamiento como señales de atracción que si fallan provocan la huida o el ataque. En los pájaros, las hembras esperan en los machos unos patrones de galanteo determinados: gestualidad, exhibición del plumaje, canto, ofrenda ...
• Aislamiento mecánico: la cópula es a veces imposible entre determinados individuos, ya sea por el tamaño o forma de los órganos copuladores, o por variaciones en la estructura floral.
• Aislamiento gamético: existe incompatibilidad entre los gametos masculinos y femeninos.

Mecanismos de aislamiento postcigóticos o genéticos: se llega a formar el cigoto pero no habrá descendencia fértil.

• Inviabilidad del cigoto: los dos gametos se llegan a fusionar pero resulta un cigoto con un programa genético que no permite el desarrollo embrionario.
• Esterilidad de los híbridos: dos individuos se aparean y dan descendencia viable pero estéril. A efectos prácticos, es como si no hubieran engendrado descendencia.
• Debilidad de los híbridos: dos individuos se aparean y dan descendencia viable y fértil pero con una eficiencia biológica suficientemente baja como para ser eliminados por selección natural antes de llegar a la madurez sexual.